인류 형질 성차의 진화: 성별을 알 수 없는 자료에서 성차 근사치를 구할 수 있는 ASSIGNED RESAMPLING METHOD의 개발 및 고인류 화석에의 응용

국문 초록과 영문 초록을 올렸습니다. < 박사논문 개요 > 인류 형질 성차의 진화: 성별을 알 수 없는 자료에서 성차 근 사치를 구할 수 있는 ASSIGNED RESAMPLING METHOD의 개 발 및 고인류 화석에의 응용 Keywords: 인류 진화, 형질 성차, Assigned Resampling Method 형질(形質) 성차(性差) (양성(兩性)간에 보이는 형질적 차 이)는 한 종(種)의 형질적 변이양상을 유발하는 주요 요소 중 하나이며, 역사, 사회생태학, 그리고 적응에 관한 다양한 측면을 반영한다. 현생 인류는 조상 속(屬)인 오스트랄로피 테구스에 비하여 감소된 형질 성차를 보인다. 이러한 형질 성 차의 감소 현상이 현생 인류가 속한 호모 속(屬)의 기원과 더 불어 급작스럽게 이루어졌는지, 혹은 그 이후 2백여만년간의 시간에 걸쳐 서서히 이루어졌는지의 문제는 인류의 진화 역사 와 밀접한 관계를 이루고 있다는 점에서 충분히 살펴 볼 필요 가 있다. 현생 인류에서 보이는 형질 성차의 기원은 형질 성차의 시간적 변화, 즉 그 진화 양상을 이해함으로써 이해할 수 있다. 진화를 이해하기 위해서는 화석을 주 자료로 하는 데, 이에는 몇 가지 문제점이 뒤따른다. 많은 경우, 화석자 료는 표본 집단의 크기가 작고, 골격 중 일부분만이 보존되 며, 그리고 발견된 개체의 성별은 불확실하다는 문제점을 안 고 있다. 화석 집단의 형질 성차를 측정하기 위한 몇몇의 방 법들이 제안되어 왔지만 위와 같은 문제점들을 모두 해결한 경 우는 아직까지 없었다. 형질 성차의 진화를 이해하기 위해서는 화석집단의 형질 성차 를 신빙성있게 계측할 수 있는 방법이 필요하다. 본 논문의 연구자는 성별을 알 수 없는 일부 골격만으로 이루어진 적은 수의 표본 집단에서 그 형질 성차를 예측하는 새로운 방법인 assigned resampling method (ARM)을 개발하였다. ARM은 data resampling 과 Principle of Assignment (본문참조)를 적용하여 만들어낸 비율의 분포를 바탕으로 형 질 성차의 근사치를 내는 방법이며, 계산된 근사치는 표준 오 차를 수반하기 때문에 표본 집단 간의 비교를 가능하게 한다. ARM의 효용도 및 속성은 성별을 알고 있는 개체들로 구성되 어 실제 형질 성차를 관찰할 수 있는 표본 집단을 통해 알아보 았다. 본 논문에서 분석한 표본 집단은 계통적으로 서로 가까 운 현생인류 (91 개체), 침팬지 (46 개체), 그리고 고릴라 (56 개체) 등 이다. 각 개체를 대상으로 두개골(頭蓋骨), 하악골(下顎骨), 견치(犬齒), 상박골(上膊骨), 요골(撓 骨), 대퇴골(大腿骨), 그리고 경골(脛骨) 등에서 40 개의 변 수를 측정하였다. 성별을 알 수 있으므로 각 측정치마다 암- 수 평균의 비를 내어 실제의 형질 성차를 관찰하는 한편, 각 집단의 측정변수마다 성별을 알 수 없다고 가정하고 ARM을 이 용하여 형질 성차 근사치를 구하여 그 근사치를 실제의 값에 비교하였다. 그 결과 ARM을 이용한 근사치가 실제의 값에서 벗어나는 정도는 5% 이내로서, 허용할 수 있는 근사도였으 며, 또한 표본집단의 속성변화 (성비(性比), 표본 집단의 크 기)에서도 ARM 예측치가 일정선까지는 안정적임을 알 수 있었 다. ARM 방법을 이용하여 화석 표본을 대상으로 2백여만년전 호모 속의 발생이후 형질 성차의 변이상에 변화가 없다는 귀무가설 을 검증하였다. 셰드모스티 (Predmosti), 크라피나 (Krapina), 아타푸에르카 (Atapuerca), 난동 (Ngandong), 상지란 (Sangiran), 조우코우디엔 (周口 店) 등 여섯 개의 인류 화석 표본에서 두개골용량(頭蓋骨用 量) (측정변수 1개), 전치(前齒), 견치(犬齒), 전구치(前臼 齒)치, 구치(臼齒) 등의 치아(齒牙) (측정변수 2개), 그리 고 상박골(上膊骨) (측정변수 6개)의 측정치를 구하였다. ARM 방법을 이용하여 형질성차의 변이양상을 살펴본 결과 귀 무가설을 기각할 수 없었다. 따라서, 본 연구는 현생인류에 서 보이는 형질 성차의 양상이 호모속의 발생 시기와 근접한 시기에 그 기원을 두고 있으며 그 이후 체계적인 변화가 없었 다고 결론짓는다. ABSTRACT EVOLUTION OF HUMAN SEXUAL DIMORPHISM: USING ASSIGNED RESAMPLING METHOD TO ESTIMATE SEXUAL DIMORPHISM WHEN INDIVIDUAL SEX IS UNKNOWN Chair: Milford H. Wolpoff Sexual dimorphism is a major component of variation within a species, and reflects many aspects of history, socioecology and adaptation. Understanding the modern human pattern of sexual dimorphism may benefit from understanding the pattern of its change through time. The evolutionary perspective takes fossils as the primary data source, which poses several problems. Fossil samples are often quite small in sample size, fragmentary, and sex is usually unknown. Although several methods have been proposed to measure sexual dimorphism in fossil samples, none has been fully successful in overcoming the limitations imposed. In order to study the evolution of sexual dimorphism, a reliable method has to be developed to estimate the sexual dimorphism in fossil samples. In this study, I developed a new method, the assigned resampling method (ARM), for estimating sexual dimorphism in a sample of small size and unknown sex. The performance of ARM was explored by comparing the ARM estimates in a number of skeletal variables with their true sexual dimorphism in samples of known sex. Samples of three closely related species were used: modern humans (n=91), chimpanzees (n=46), and gorillas (n=56). Forty measurements of the cranium, mandible, lower canine, humerus, radius, femur, and tibia were taken. For each variable of each sample, the ARM estimate of sexual dimorphism was calculated, treating the sample as if the sex were unknown. Each estimate was then compared with the true value based on known sex. Results show that ARM provides reasonable approximations of the true sexual dimorphism. Moreover, the performance of ARM was shown to be stable under modification of the initial assumptions. ARM was used to test the null hypothesis that there is no systematic change in the variation of sexual dimorphism after the speciation event in the Homo lineage at about two million years ago. Six fossil samples were analyzed for the variables of cranial capacity, dentition, and the humerus. Results show no systematic pattern; therefore, it is concluded that the modern human pattern of sexual dimorphism originated shortly after the speciation event of the Homo lineage, and has undergone no systematic change since that event.